Theoretical results on toroidal vesicles

(Received 4 December 1991, accepted in final form 16 June 1992)

Abstract
According to a conjecture due to Willmore [5], the toroidal surface corresponding to the absolute minimum of the curvature energy is either an axisymmetric torus of aspect ratio or its conformal transform. We study this problem in the context of a fluid vesicle under the constraints of constant area, i.e. constant number of lipid molecules, and of constant enclosed volume, i.e. no permeation through the membrane. We show, in particular, that, when the calculation is carried out to second order in variations normal to the surface, these constraints do not remove the conformal degeneracy [7, 8]. We give the complete hierarchy of modes which selectively break all the symmetries of a torus. We show that this symmetry problem is clarified if these toroidal surfaces are represented as 2d-dimensional surfaces embedded in the hypersphere of R ⁴. Our calculation demonstrates that a positive spontaneous curvature favors non-axisymmetric shapes, where the hole has moved off the center. Inspired by the Dupin Cyclide problem, we provide a variational Ansatz to give the threshold of this non-azimuthal instability as a function of the reduced volume. Finally, we discuss a new set of possible experiments to which our calculation can be applied.

Résumé
Selon une conjecture due à Willmore [5], la surface torique correspondant au minimum minimorum de l'énergie de courbure est soit un tore à symétrie axiale dont le facteur de forme est soit un de ses transformés conformes. On étudie ce problème dans le contexte d'une vésicule fluide sujette aux contraintes et d'aire constante, (soit un nombre de lipides fixe) et de volume constant (soit aucune perméation au travers de la membrane). En particulier, on montre que les contraintes n'altèrent pas la dégénerescence conforme [7, 8], lorsque la variation normale à la surface est calculée au deuxième ordre. On donne en plus la hiérarchie complète des modes qui brisent sélectivement les deux symétries de ce tore axis-symétrique. Nous montrons que le problème des symétries est clarifié si ces surfaces toriques sont représentées comme des surfaces bi-dimensionnelles plongées dans l'hypersphère de R ⁴. De façon géneral, on montre qu'une courbure spontanée positive induit une instabilité vers des formes non-axisymétriques où le trou est excentré. S'inspirant du problème des Cyclides de Dupin, on emprunte une approche variationnelle pour calculer le seuil de cette instabilitté en fonction du volume réduit. En dernier lieu, nous discutons une série d'expériences que ces calculs peuvent illustrer.